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好吃?讓我們把它從東南亞的叢林里抓進院子,變成食物
原創 湯波 文杰 我是科學家iScientist
雞胸雞腿雞翅膀,炸雞燒雞鹽水雞。大吉大利,今晚吃雞……肉!
雞肉是我們生活中必不可少的營養來源和美食原料之一。目前,全球每年出欄肉雞超過700億只,超過其他家養動物的總和,雞肉總產量和蛋白質供應量均高于其他家養動物,雞無疑已成為全球最為重要的家養動物之一。由此,科學家想搞清三個問題:這么好吃的雞,它的祖先是誰?它們何時起源的?又是在哪里起源?
雞的祖先是誰
弄明白雞的祖先是誰,無疑是研究這種家養動物的起源和馴化歷史的首要任務。十九世紀六十年代末,進化論的創始人、英國生物學家查爾斯·達爾文就曾指出,生活在印度河流域的紅色原雞(Gallus Gallus)是現代家雞(Gallus gallus domesticus)的唯一祖先。
為什么達爾文會認為家雞是由美麗的紅色原雞馴化而來呢?首先當然是因為紅色原雞和家雞長得實在太像,光看圖絕對“傻傻分不清”。

猜猜哪只是紅色原雞,哪只是印度家雞 | www.worldbirdphotos.com

紅色原雞 | thaibirding.photography
不過,作為19世紀最偉大的科學家之一,達爾文當然不能僅依靠外表就做出判斷。在《動植物在家養下的變異》一書中,達爾文對紅色原雞與家雞的相似之處進行了詳細描述。紅色原雞不僅形態、羽色與一些現代雞種比較接近,它們的習性和鳴叫聲也非常相近,而且紅色原雞還能跟家雞雜交產生可生育后代。
達爾文還比較了其他原雞與家雞的差異。這些原雞包括生活在印度德干高原以南的灰色原雞(Gallus Sonneratii) 、生活在斯里蘭卡的錫蘭原雞(Gallus Lafayettei) 以及以印度尼西亞為主要生活區域的綠色原雞(Gallus Varius),但是這些原雞與家雞在一些方面存在顯著差異,特別是具有生育能力的雜交后代極少,達爾文最終認為紅色原雞才是家雞的祖先。



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從左至右:灰色原雞 | www.tri-tro.com;
錫蘭原雞 | lesoiseauxdufaucigny.l.e.pic.centerblog.net;
綠色原雞 | animal.memozee.com
不過,隨著線粒體DNA、基因組測序等現代分子生物技術的發展,人們發現紅色原雞并非家雞的唯一祖先。
一個來自亞非歐9個國家的國際研究小組對四種原雞以及家雞和普通雉雞(Phasianus colchicus)進行了全基因組測序和比對分析,結果發現,家雞與四種原雞都有不同程度的雙向基因滲入。也就是說,四種原雞都可能對現代家雞產生了遺傳貢獻,其中紅色原雞與家雞之間存在近80%的基因滲入;灰色原雞、錫蘭原雞與家雞之間也有非常廣泛的雙向基因滲入,基因滲入比例可達12~14%;而綠色原雞與家雞之間基因滲入比例要低一些,約9%,在性染色體中這一比例一般還要低一些。
一些對家雞和原雞基因的分析也直接證明其他原雞對現代家雞有遺傳貢獻。瑞典烏普薩拉大學著名動物遺傳學家列夫·安德森(Leif Andersson)教授團隊通過對黃色雞皮基因的研究,發現家雞的這一基因與紅色原雞同源性并不高,但與灰色原雞高度同源。這些研究進一步說明家雞可能來自多個原雞祖先,即家雞主要源自紅色原雞,但是其他原雞也做出了遺傳貢獻。
其實,紅色原雞廣泛分布在亞洲南部和東南部地區。根據棲息地和特點不同,紅色原雞又可以分為5個亞種:包括泰國原雞(Galus gallus gallus)、印度原雞(Galus gallus murghi)、中國原雞(Galus gallus spadiceus)、印尼原雞(Galus gallus bankiva)和海南原雞(Galus gallus jabouillei)。目前中國原雞和海南原雞均屬于我國的國家二級保護動物。
那么,到底紅色原雞亞種對家雞的遺傳有多少貢獻呢?中國科學院昆明動物研究所的張亞平院士和吳東東研究員領導的國際研究小組在分析來自全球范圍內的家雞樣本、四種野生原雞和五種紅色原雞亞種代表的 863 只雞的全基因組之后,認為中國原雞亞種是家雞的主要祖先,而且家雞馴化后又與其他紅色原雞亞種和其他原雞進行了雜交。比如,印度尼西亞的家雞從印尼原雞亞種和泰國原雞亞種中分別繼承了血統,而中國的家雞則擁有海南原雞亞種的部分血統。
家雞是何時被馴化的?
像探究人類起源一樣,要想知道家雞是何時被馴化的,一般需要考古學和分子生物學等知識來共同解答。
家雞屬于鳥綱,雞形目,雉科。考古學家經過對遠古動物化石的分析,推測哺乳動物與鳥類的共同祖先可追溯到3億年前;大概在1億年前,現代鳥類正式形成;雞形目動物的共同祖先生活在4000萬年前,類似雞形目的動物化石最早可以追溯到8500萬年前;雞與鵪鶉等雉科動物則是從2000~2500萬年前開始分化,形成雉雞、鵪鶉、原雞、火雞、孔雀、家雞等雉科動物,雉科動物也成為雞形目中最為龐大的家族。

籠中小雞 | 圖蟲創意
目前,全球家雞最早的考古證據來自公元前2500年前印度河谷地區的哈拉帕和摩亨佐-達羅等遺址,現位于巴基斯坦境內。這些遺址的雞骨要比原雞大,又比現代家雞的雞骨小,因此推測其為已馴化的家雞。在河北省武安市磁山遺址中,考古人員也發現類似雞骨的遺存,距今約8000年。不過還存在較大的爭議,有人認為這些所謂的雞骨更接近雉雞的骨頭。相對而言,考古學家認為,距今 3300 年左右在河南省安陽市殷墟遺址出土的雞骨是中國最早的家雞遺存記錄。
當考古學家苦于化石記錄太少之時,分子生物學家開始成為家雞起源馴化歷史研究的重要力量。他們通過分析原雞、雉雞和現代廣泛飼養的家雞等動物之間的基因遺傳變異,可以推算出這些遠親之間的遺傳距離和演化時間,試圖彌補化石考古的缺憾。由九國研究人員組成的研究小組正是通過對四種原雞以及家雞和普通雉雞進行了全基因組測序和比對分析,推測原雞和普通雉雞是在2100萬年前發生分離的,而紅色原雞被馴化為家雞則發生在約8000年前。安德森教授領導的研究小組通過基因組重測序發現,家雞與紅色原雞的分歧時間也是在距今8000年前,目前廣泛飼養的肉雞和蛋雞品種是在公元1900年前后形成的。

紅色原雞與家雞分歧時間和家雞品系形成時間 | Nature
由張亞平院士和吳東東研究員領導的國際研究小組進一步確定了紅色原雞亞種中的遺傳距離,認為印度原雞亞種與其它原雞亞種大概有50萬年的遺傳距離,而其他四種亞種約有5~12.5萬年遺傳差距,說明這些紅色原雞亞種早在家雞馴化之前就已發生分化,并推測家雞是由中國原雞亞種在9500年前馴化的。
雖然分子生物學家推測家雞馴化時間是在距今8000年前,不過考古學家對目前分子生物學家推測的家雞馴化時間還存有不小的疑問,因此仍然在孜孜以求,希望找到更早期、更靠譜的家雞化石,以實現化石考古記錄與DNA推測時間完美吻合。
家雞的馴化中心在哪?
家雞到底從哪里開始馴化?這個問題的答案也是眾說紛紜。
由于目前公認的家雞最早考古記錄是在距今4500年前的印度河谷地區,因此這一地區被認為是家雞的馴化中心。這一觀點受到很多專家的支持,達爾文也持類似觀點,認為家雞是由印度河流域的紅色原雞馴化而來。

雞:為什么抓我?| 圖蟲創意
中國農業大學趙興波教授團隊曾在《美國科學院院刊》雜志上發表論文,支持家雞多中心馴化起源假說,認為中國北方地區可能是家雞馴化中心之一。研究人員從中國北方多個不同考古遺址中收集39塊類似雞骨的遺骨,這些遺址包括距今1萬年前的河北徐水縣南莊頭遺址、距今8000年前的河北省武安市磁山遺址,等等。通過提取和比對這些遺骨的古線粒體DNA,研究人員推測這些遺骨最有可能屬于雞形目雉科中的原雞屬,而不是其他屬。另外,研究人員認為距今1萬年前的中國北方地區氣候和農業發展基礎等均符合原雞棲息和家雞馴化的條件,因此認為中國北方地區可能是家雞馴化中心之一。不過,這項研究還存在一定爭議。
張亞平和吳東東團隊在《細胞研究》雜志上提出了與上述家雞馴化中心不同的觀點,認為家雞單獨起源于中國原雞,這些中國原雞主要分布在中國西南、泰國北部、緬甸等地區,這些區域可能是家雞馴化中心。《科學》雜志也對這項研究給予了報道,認為這是一項解開家雞馴化起源謎團的重磅研究。
家雞的馴化起源仍舊存在許多爭議,研究并不會就此結束。我們也許無法回答先有雞還是先有蛋的問題,但家雞的起源,相信隨著科研的推進,考古學家和分子生物學家將拿出更多有利證據,為我們還原美麗原雞如何被馴化成美味家雞的故事原貌。
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作者:湯波 文杰
編輯:酥魚
排版:洗碗
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原標題:《好吃?讓我們把它從東南亞的叢林里抓進院子,變成食物》
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